Какие существуют земноводные. Виды земноводных (амфибий) и их разнообразие. Виды земноводных: с хвостом или без

Животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Класс Амфибии

✪ Земноводные. Отличие земноводных от других животных. Видеоурок по окружающему миру 1 класс

✪ 13.1 Земноводные часть I (7 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2018

✪ Царство животные: Класс Земноводные. Класс Пресмыкающиеся

✪ 13. Земноводные. Часть 1

Субтитры

Общая характеристика

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу , сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами , выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчающей газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров .

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных - чешуйки ; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже .

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

осевой скелет (позвоночник);
скелет головы (череп);
скелет парных конечностей.

кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Помимо обычного сердца у всех земноводных есть лимфатические сердца , которые расположены перед местами впадения в вены лимфатических сосудов .

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ , и поэтому они холоднокровные животные .

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилипает добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку . Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы . Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку , которая образует расширение - клоаку .

Органы выделения

Головной мозг состоит из 5 отделов:

передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
промежуточный мозг хорошо развит;
мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

От головного мозга отходят 10 пар головных нервов (I-X).

Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система , представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Органы чувств

Органы вкуса расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и соленое.

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).

Образ жизни

Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п. ). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например морская жаба Bufo marinus , могут жить в солёной воде. Однако большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

Питание

Все современные земноводные во взрослой стадии - хищники , питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму . Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ . В рацион водных видов может входить молодь рыб , а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов .

Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом , переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии .

Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.

Ядовитость

Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду бесхвостых земноводных - это лягушки-древолазы . Яд , который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.

Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии - крохотного, размером всего 2-3 см, ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои» ). Её кожная слизь содержит батрахотоксин . Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако у этой лягушки есть естественный враг - небольшая змея Leimadophis epinephelus , которая питается молодыми листолазами.

Земноводные и люди: активная жизнь

Благодаря живучести земноводные часто используются в качестве лабораторных животных .

Классификация

Слово «амфибия» происходит от древнегреческого термина ἀμφίβιος (amphíbios), что означает «оба вида жизни», ἀμφί значит «обоих видов» и βιος значит «жизнь». Термин первоначально использовался как общее определение для животных, которые могут жить на суше и в воде, в том числе тюленей и выдр. Традиционно, класс амфибий включает в себя всех четвероногих позвоночных , которые не являются амниотами . Амфибии в самом широком смысле (sensu lato) были разделены на три подкласса, два из которых являются вымершими :

Подкласс Лабиринтодонты († Labyrinthodontia - отдельная палеозойская и раннемезозойская группа)
Подкласс Тонкопозвонковые († Lepospondyli - небольшая палеозойская группа, иногда включается в Лабиринтодонты, которая фактически может быть более тесно связана с амниотами, чем с Беспанцирными)
Подкласс Беспанцирные (Lissamphibia - все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг)
- Отряд Бесхвостые (Anura - лягушек и жаб): с юрского периода по настоящее время - 5,602 текущих видов в 48 семействах
- Отряд Хвостатые земноводные (Caudata или Urodela - саламандры, тритоны): с юрского периода по настоящее время - 571 текущих видов в 10 семействах
- Отряд Безногие (Gymnophiona или Apoda - червяги): с юрского периода по настоящее время - 190 текущих видов в 10 семействах

Фактическое число видов в каждой группе зависит от выбранной таксономической классификации. Двумя наиболее распространенными системами являются: классификация, принятая на веб-сайте AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли , и классификация герпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории , доступная онлайн как справочная база данных . Число видов выше указано по Фросту, а общее число известных видов амфибий составляет около 7000, из которых около 90 % составляют лягушки .

Все современные амфибии включаются в подкласс Беспанцирные, который обычно считается кладой - группой видов, произошедших от общего предка. Однако было высказано предположение, что саламандры возникли отдельно от темноспондилоподобных предков, и даже, что червяги являются сестринской группой передовых рептилиоморфных земноводных, а следовательно - амниотами .

Хотя известно несколько более древних окаменелостей прото-лягушек, всё же древнейшей «истинной лягушкой» считается Prosalirus bitis , обнаруженная в нижнеюрских отложениях формации Кайента, штат Аризона, США. Анатомически она очень похожа на современных лягушек . Древнейшая известная ископаемая червяга, Eocaecilia micropodia - тоже вид из ранней юры, и тоже найден в Аризоне . Древнейшей известной саламандрой является вид Beiyanerpeton jianpingensis из верхнеюрских отложений в северо-восточном Китае .

Беспанцирные традиционно делятся на три отряда; однако вымершее семейство саламандроподобных земноводных, Albanerpetontidae, на сегодняшний день также включено в этот надотряд. Более того, Прыгающие также включают в себя ископаемую прото-лягушку Triadobatrachus из триаса .

Эволюция

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям класса пресмыкающиеся . Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые . Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб , конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам - хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.

Основные ароморфозы

Появление пятипалой конечности.
Развитие лёгких.
Наличие трёхкамерного сердца.
Формирование среднего уха.
Появление двух кругов кровообращения

См. также

Примечания

Amphibian Species of the World (англ.) . База данных амфибий. Darrel Frost and The American Museum of Natural History. Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
Класс Земноводные, или Амфибии: общая характеристика (неопр.) Архивировано 22 июня 2012 года.
Classis AMPHIBIA (Л. Я. Боркин, 1992) (неопр.) . Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
// Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
Практикум по зоологии позвоночных. Вскрытие земноводного (неопр.) . Архивировано 4 августа 2012 года. Проверено 16 июля 2012.
Лимфатические сердца // Большая Советская Энциклопедия / гл. ред. А. М. Прохоров . - 3-е изд. - М. : Советская Энциклопедия , 1973. - Т. 14: Куна - Ломами. - С. 450. - 629 000 экз.
Никитенко, 1969. Головной мозг земноводных (неопр.) . Биология и медицина. Дата обращения 13 марта 2012.

Практически всем нам кажется, что мы без особых проблем можем дать определение любому понятию из программы общеобразовательной школы. Например, земноводные - это лягушки, черепахи, крокодилы и им подобные представители флоры. Да, это верно. Назвать некоторых представителей мы в состоянии, но как насчет описания их характерных особенностей или образа жизни? Почему-то же их выделили в особый класс? В чем причина? И какова закономерность? Вот с этим, согласитесь, сложнее.

Чем же они нас удивят?

Вполне вероятно, что земноводных отличается от подобного внутреннего устройства, скажем, млекопитающих или пресмыкающихся. Но чем? Есть ли сходства между нами и ними? На все эти вопросы мы попробуем ответить в данной статье. Однако стоит обратить внимание на тот факт, что в процессе изучения материала читатель не только узнает о том, чем же похожи между собой земноводные (черепахи и крокодилы к ним, кстати, не относятся), но и познакомится с наиболее интересными фактами, связанными с данными животными. Ручаемся, что кое о чем вы даже не догадывались. Почему? Все дело в том, что параграф школьного учебника далеко не всегда предоставляет весь необходимый спектр знаний.

Общая информация о классе

Класс Земноводные (или Амфибии) представляет примитивных предки которых более 360 млн лет назад изменили среду обитания и вышли из воды на сушу. В переводе с древнегреческого языка название переводится как «живущие двойной жизнью».

Нельзя не отметить, что земноводные - это хладнокровные существа с непостоянной температурой тела, зависящей от внешних условий обитания.

В теплое время года они, как правило, активны, а вот при наступлении холодов впадают в спячку. Появляются земноводные (лягушки, тритоны, саламандры) в воде, но основную часть своего существования проводят на суше. Эту особенность можно назвать чуть ли не основной в жизни этой разновидности живых существ.

Виды земноводных

В целом к этому классу животных относится более 3000 видов земноводных, представленных тремя группами:

хвостатые (саламандровые);
бесхвостые (лягушки);
безногие (червяги).

Появились земноводные в местах с умеренным и жарких климатом. Впрочем, и по сей день они обитают именно там.

В основном все они небольшого размера и имеют длину не более одного метра. Исключение составляет (основные признаки земноводных у нее как бы смазаны), живущая в Японии и достигающая в длину до полутора метров.

Свою жизнь амфибии проводят в одиночестве. Ученые установили, что это произошло не в результате эволюции. Первые земноводные вели точно такой же образ жизни.

Кроме всего прочего, они отлично маскируются, меняя свою окраску. Кстати, далеко не все знают о том, что защитой от хищников также служит яд, выделяемый специальными кожными железами. Пожалуй, такой особенностью обладают только пресмыкающиеся, членистоногие и земноводные. Млекопитающие с таким набором характерных особенностей в природе не встречаются. На самом деле даже представить сложно, как, например, знакомая всем нам кошка могла бы подстраивать температуру собственного тела в зависимости от изменений в окружающей среде или выделять яд, обороняясь от нападающей на нее собаки.

Особенности кожного покрова

Все земноводные животные имеют гладкий тонкий покров кожи, богатый кожными железами, которые выделяют слизь, необходимую для газообмена.

Выделяемая слизь также предохраняет кожу от высыхания и может содержать ядовитые или сигнальные вещества. Многослойный эпидермис обильно снабжен сетью капилляров. Большинство ядовитых особей могут принимать яркую расцветку, служащую защитным и предупреждающим приспособлением от хищников.

У некоторых амфибий группы бесхвостых на верхнем слое эпидермиса встречаются ороговевшие образования. Особенно это развито у жаб, у которых больше половины кожной поверхности покрыто роговым слоем. Важно отметить, что слабое ороговение покрова не препятствует проникновению воды через кожу. Таким образом устроено дыхание земноводных, которые способны дышать под водой только кожей.

У наземных видов ороговевшая кожа может образовывать на конечностях когти. У бесхвостых земноводных все подкожное пространство занимают лимфатические лакуны - полости, где накапливается запас воды. И лишь в немногих местах соединительная ткань кожи соединяется с мускулатурой амфибии.

Образ жизни земноводных

Земноводные, фото которых можно встретить во всех без исключения учебниках по зоологии, претерпевают несколько стадий развития: рожденные в воде и имеющие сходство с рыбами в результате превращения приобретают легочное дыхание и способность обитания на суше.

Такое развитие не встречается у других позвоночных, но распространено у примитивных беспозвоночных.

Они занимают промежуточное положение между водными и наземными позвоночными животными. Обитают земноводные (рыбы в этом плане оказываются более приспособленными представителями фауны) во всех частях мира, где есть пресноводная вода, за исключением холодных стран. Большинство из них половину жизни проводят в воде. У других взрослые особи живут на земле, но в местах с повышенной влажностью и рядом с водой.

Во время засухи земноводные (птицы могли бы позавидовать такой особенности) впадают в анабиоз, зарывшись в ил, а в холодное время в зонах с умеренным климатом подвержены спячке.

Наиболее благоприятными местами обитания являются тропические страны с влажными лесами. Меньше всего земноводные животные отдают предпочтение засушливым уголкам природы (Средней Азии, Австралии и т. д.).

Это водно-наземные обитатели, предпочитающие обычно ночной День проводят в укрытии или в полудреме. Хвостатые виды передвигаются по земле аналогично пресмыкающимся, а бесхвостые - короткими прыжками.

Земноводные - это животные, которые, как правило, способны лазить по деревьям. В отличие от пресмыкающихся, взрослые самцы амфибий очень голосисты, в молодости они беззвучны.

Питание в большинстве случаев зависит от возраста и стадии развития. Личинки поедают растительные и животные микроорганизмы. По мере взросления появляется потребность в живой пище. Это уже настоящие хищники, питающиеся червяками, насекомыми и мелкими позвоночными. Во время жары их аппетит повышается. Обитатели тропиков намного прожорливее своих сородичей из стран с умеренным климатом.

В начале жизни земноводные, фото которых украшают атласы, наглядно показывающие эволюцию развития человека, быстро развиваются, но со временем их рост сильно замедляется. Рост лягушек продолжается до 10 лет, хотя зрелости достигают уже к 4-5 годам. У других видов рост прекращается лишь к 30 годам.

В целом нельзя не отметить, что земноводные - это очень выносливые животные, способные переносить голод не хуже пресмыкающихся. Например, жаба, посаженная в сырое место, может находиться без пищи до двух лет. Дыхательная система земноводных при этом продолжает полноценно функционировать.

Также амфибии обладают способностью к регенерации утраченных частей тела. Однако у высокоорганизованных земноводных такие свойства менее выражены или вообще отсутствуют.

Подобно пресмыкающимся, у амфибий также быстро заживают раны. Особой живучестью отличаются хвостатые виды. Если саламандру или тритона заморозить в воде, то они впадают в оцепенение и становятся ломкими. Как только лед растает, животные возвращаются вновь к жизни. Стоит вынуть тритона из воды, он мгновенно сжимается и не подает признаков жизни. Поместите его обратно - и тритон сразу оживает.

Форма тела и структура скелета сходны с рыбами. Мозг состоит из двух полушарий, мозжечка и среднего мозга и имеет простое строение. Спинной мозг более развит, чем головной. Зубы амфибий служат только для захвата и удержания добычи, но совсем не приспособлены для ее пережевывания. Огромное значение для жизни амфибий имеют дыхательная и кровеносная системы. У них, как у пресмыкающихся, холодная кровь.

По внешнему виду и образу жизни земноводные (черепахи, напомним, к ним не относятся, хотя иногда и ведут схожий образ жизни) делятся на три группы: бесхвостых, хвостатых и безногих. К представителям бесхвостых относят лягушек, которые распространены по всему миру, где есть влажность и достаточно пищи. Лягушки любят сидеть на берегу и греться на солнце. При малейшей опасности они бросаются в воду и зарываются в ил.

Представители такой огромной группы животных, как класс Земноводные, хорошо плавают. С приближением холодов амфибии впадают в спячку. Икрометание происходит в теплое время года. Развитие яиц и головастиков происходит быстро. Их основным кормом является растительная и животная пища.

Похожи на ящериц. Обитают в водоемах или вблизи с водой. Ведут ночной образ жизни, а днем скрываются в укрытиях. В отличие от ящериц, на суше они неповоротливы и медлительны, но в воде очень проворны. Питаются мелкой рыбой, моллюсками, насекомыми и другими небольшими животными. В этот вид входят саламандры, тритоны, протеи, скрытожаберники и т. д.

К отряду безногих амфибий относятся червяги, имеющие внешнее сходство со змеями и Однако по развитию и внутреннему строению они близки к саламандрам и протеям. Живут червяги в тропических странах (кроме Мадагаскара и Австралии). Обитают под землей, прокладывая ходы. Ведут такой же образ жизни, как и земляные черви, которые составляют их рацион питания. Некоторые червяги приносят живородящее потомство. Другие откладывают икру в почве рядом с водой или в воде.

Польза земноводных

Земноводные относятся к первым и самым примитивным занимающим особое место в эволюции наземных позвоночных, которая наименее изучена.

Например, о роли пернатых и млекопитающих в жизни человека давно известно. В этом отношении земноводные очень сильно отстают. Однако они имеют также большое значение в хозяйственной деятельности человека. Как известно, во многих странах лягушачьи лапки относятся к деликатесам и высоко ценятся. Для этих целей в Европе и Северной Америке ежегодно добывается около ста миллионов лягушек. Это свидетельствует о том, что земноводные имеют и экономическое значение.

Взрослые особи питаются животной пищей. Поедая вредных насекомых в садах, огородах и полях, они приносят пользу человеку. Среди насекомых, моллюсков или червей встречаются также переносчики опасных различных заболеваний.

Менее полезными считаются земноводные, питающиеся водными микроорганизмами. Исключением являются тритоны. И хотя в основу их пищи входят водные организмы, они поедают также личинок комаров (в т. ч. малярийных), которые размножаются в водоемах с теплой и стоячей водой.

Польза земноводных во многом зависит от их количества, сезонных, кормовых и других особенностей. Все эти факторы влияют на питание амфибий. К примеру, обитающая в водоемах, полезнее, чем ее сородичи, проживающие в других местах.

В отличие от птиц, земноводные истребляют большее количество насекомых, обладающих отпугивающими и защитными функциями, которых не едят пернатые. Также сухопутные виды земноводных питаются в основном ночью, когда многие насекомоядные птицы спят.

Полное значение амфибий в жизни человека можно оценить только при достаточном изучении этих животных. В настоящее время биология земноводных имеет крайне поверхностные познания.

Земноводные как важная часть цепи питания

У некоторых пушных зверей большинство амфибий являются основным кормом. Например, выживаемость енотовидной собаки в разных местах обитания напрямую зависит от численности земноводных в этих районах.

Норка, выдра, барсук и черный хорь охотно поедают амфибий. Поэтому количество этих животных значимо для охотничьих угодий. Земноводные входят в пищевой рацион и других хищников. Особенно когда не хватает основного корма - мелких грызунов.

Кроме этого, ценные промысловые рыбы в зимний период в водоемах и реках питаются лягушками. Чаще всего их добычей становится травяная лягушка, которая, в отличие от зеленой лягушки, не закапывается на зимовку в ил. Летом она поедает наземных беспозвоночных, а зимой отправляется на зимовку в озеро. Тем самым амфибия становится промежуточным звеном и пополняет кормовую базу для рыб.

Земноводные и наука

Благодаря своему строению и живучести амфибии стали использоваться в качестве лабораторных животных. Именно на лягушке проводится наибольшее число опытов, начиная от уроков биологии в школе и заканчивая крупными медицинскими исследованиями ученых. Для этих целей в качестве биологического материала в лабораториях ежегодно используется более десятков тысяч лягушек. Не исключено, что это может привести к полному истреблению животных. Кстати, в Англии ловля лягушек запрещена, и они находятся теперь под охраной.

Сложно перечислить все научные открытия, связанные с опытами и физиологическими экспериментами над лягушками. Недавно было найдено их применение в лабораторно-клинической практике для раннего диагностирования беременности. Введение мочи беременных женщин самцам лягушек и жаб вызывает у них стремительный процесс сперматогенеза. В этом отношении особенно выделяется зеленая жаба.

Самые необычные земноводные планеты

Среди малоизученного вида этих животных встречается множество редких и необычных экземпляров.

Например, лягушки-привидения (род Heleophryne) - это на самом деле единственное семейство бесхвостых земноводных с только шестью видами, один из которых встречается только на кладбище. Видимо, отсюда и произошло такое достаточно необычное название вида. Обитают они преимущественно на северо-востоке ЮАР вблизи лесных ручьев. Имеют размеры до 5 см и камуфляжную окраску. Ведут ночной образ жизни, а ночью прячутся под камнями. Правда, на сегодняшний день два вида почти истреблены.

Протей (Proteus anguinus) - хвостатый вид класса Земноводные, живущий в подземных озерах. Достигает длины до 30 см. Все особи слепы и имеют прозрачную кожу. Охотятся протеи благодаря электрической чувствительности кожи и обонянию. Могут прожить без пищи до 10 лет.

Следующий представитель, лягушка зооглоссус Гарднера (Sooglossus gardineri) относится к одному из необычных бесхвостых видов семейства Амфибии. Находится под угрозой уничтожения. Имеет длину не более 11 мм.

Лягушка Дарвина - это достаточно мелкий бесхвостый вид амфибий, обитающий в холодных горных озерах. Длина тела около 3 см. Самцы вынашивают свое потомство в горловом мешке.

Даже далеко не всем заядлым путешественникам известно о том, что в государстве Перу множество кафе, где готовят специальные коктейли из лягушек. Считается, что такие напитки избавляют от многих болезней, лечат астму и бронхит, помогают восстановить потенцию. Один из способов приготовления заключается в измельчении живой лягушки в блендере с добавлением бобовой похлебки, меда, сока алоэ и макового корня. Готовы ли вы решиться и попробовать данное кушанье?
Необычные амфибии обитают в Южной Америке. Парадоксальные лягушки по мере взросления уменьшаются в размерах. Обычная длина взрослой особи достигает всего 6 см. Однако их головастики вырастают до 25 см. Странная особенность.
В ходе экспериментов над лабораторными лягушками австралийские исследователи сделали случайное открытие. Они обнаружили, что данные животные способны удалять инородные тела из своего организма через мочевой пузырь. Опытные и весьма именитые ученые вживляли животным передатчики, которые через некоторое время переместились в их мочевые пузыри. Таким образом, выяснилось, что попадая в организм амфибий, инородные предметы постепенно обрастают мягкими тканями и втягиваются в пузырь. Это открытие на самом деле произвело переворот в научной сфере.
Мало кому из обычных людей известно о том, что причиной частого моргания лягушек во время еды является проталкивание пищи в горло. Животные не способны пережевывать корм и проталкивать его языком в пищевод. Моргая, глаза втягиваются в череп специальными мышцами и помогают проталкиванию пищи.
Весьма интересный экземпляр представляет собой африканская лягушка Trichobatrachus robustus, которая обладает удивительным приспособлением для защиты от врагов. В момент угрозы ее лапы протыкают подкожные кости, образуя подобие «когтей». После того как опасность минует, «когти» втягиваются обратно, а поврежденная ткань регенерирует. Согласитесь, далеко не каждый представитель современной фауны может похвастать наличием такой полезной и уникальной особености.

Земноводным, как правило, присуща смена среды при развитии, поскольку большинство их сохраняет свойственный рыбам способ размножения в воде путем откладки икры и наружное оплодотворение. Эта наиболее характерная черта земноводных приводит к тому, что они в период размножения идут в водоем.

Яйца земноводных, как и рыб, имеют лишь слизистые оболочки, защищающие от высыхания только весьма непродолжительное время, и вода, необходимая зародышу для развития, поступает в развивающееся яйцо из окружающей среды. Однако у земноводных наружное оплодотворение имеет ряд особенностей. Самец всегда тем или иным способом обхватывает самку. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов развиваются различные выросты, шипы, «мозоли» и т. д., чаще всего сглаживающиеся или исчезающие по окончании периода размножения. Самцы, по сравнению с самками, имеют более развитую мускулатуру передних лап и тяжелый скелет. Такое спаривание земноводных при наружном оплодотворении обеспечивает одновременное выделение яиц и спермы, что увеличивает процент оплодотворения яиц.

Метаморфоз, как и развитие в водной среде и наружное оплодотворение, в известной мере унаследован земноводными от их рыбообразных предков. Но, в отличие от рыб, органы дыхания, передвижения и пищеварения у личинок земноводных отличны от таковых у взрослых. Это связано с тем, что у рыб взрослый организм и малек обитают в одной и той же среде, а у земноводных в процессе развития происходит смена среды обитания.

В связи с этим у личинок земноводных, обладающих рядом признаков водных животных, уже на ранних стадиях развития, задолго до конца метаморфоза, начинают развиваться признаки, характерные для наземного организма. У лягушек примерно за месяц до конца метаморфоза появляются зачатки передних и задних конечностей. В то же время у головастиков уже прорываются внутренние ноздри, имеются голосовая щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие. Вскоре возникает перегородка в предсердии и формируется малый круг кровообращения и т. д. Другими словами, у вполне водной личинки уже заложены черты взрослого наземного организма.

Среди ныне живущих земноводных, в связи с особенностями их организации и образом жизни, существует значительное разнообразие в биологии размножения.

Амфибии Земноводные животные класс сердце строение список система признаки особенности бесхвостое органы виды отличия кожа отделы

Латинское название Amphibia

Общая характеристика

Амфибии или Земноводные - немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Подавляющее большинство обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни амфибии, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В этой связи происходит смена жаберного дыхания на легочное, соответственно видоизменяется кровеносная система, появляются конечности типа пятипалой, существенно видоизменяется система органов чувств. Однако и у взрослых форм степень приспособления к жизни на суше в общем невелика. Легкие развиты слабо, и в качестве дополнительного органа дыхания функционирует еще и кожа. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения крови на артериальную и венозную, и в большинстве частей тела по артериям течет смешанная кровь. Конечности хотя и устроены по типу пятипалой, но развиты слабо и не могут удерживать тело в приподнятом над субстратом положении. Наконец, громадное большинство размножается в воде путем откладывания икры и оплодотворения ее вне тела матери (т. е. как и у рыб).

Общее число земноводных современных видов равно примерно 2100-2600; они объединяются в три отряда:

1. Хвостатые (Caudata, или Urodela).

2. Безногие (Apoda).

3. Бесхвостые (Anura, или Ecaudata).

Кожные покровы

Кожа всех амфибий голая, лишенная наружного покрова из костных или роговых чешуй. Эпидермис очень богат железами, которые, в отличие от таковых рыб, многоклеточны. Значение кожных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой невозможен газообмен при кожном дыхании. Эта пленка в некоторой мере предохраняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и защищают от проникновения через кожу патогенных микробов. Ядовитые кожные железы в некоторой мере защищают от хищников. Установлено, что, вопреки прежнему мнению, верхний слой эпидермиса у амфибий, особенно у бесхвостых, ороговевает (В. Е. Соколов, 1964; Spearman, 1968), Наиболее сильно это развито у жаб, у которых на спине роговой слой составляет примерно 60% всей толщи эпидермиса. У большинства наличие слаборазвитых ороговений эпидермиса не препятствует проникновению через кожу воды, и амфибии, находясь в водоеме, постоянно «пьют воду кожей».

Позвоночник

Позвоночник у земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен, чем у рыб. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более ста). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсуствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой - уростилем, которая во время эмбрионального развития закладывается в виде ряда отдельных позвонков.

Форма позвонков у низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) бывает амфицельной; в этом случае пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади, у высших хвостатых - опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Только у крайне примитивной новозеландской лягушки лиопелъмы (Liopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра, но очень короткие есть только у безногих; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра, у бесхвостых ребер нет вовсе.

Мозговая коробка земноводных в значительной своей части пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных окостенений и накладных костей. В первичной мозговой коробке развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости (exoccipitale); места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость (prooticum), большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается клинообонятельная кость (sphenethmoideum); у хвостатых эта кость парная; обонятельная капсула сохраняет хрящевой характер.

Покровных костей, как сказано, также немного. Крышу черепа земноводных составляют теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости (frontoparietale). К переди от них находятся носовые кости (nasale), у безногих они срастаются с предчелюстными костями (praemaxillare). По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости (squamosum), особенно сильно развитые у безногих. Большой парасфеноид (parasphenoideum) выстилает дно черепа, а вперед от него лежат парные сошниковые кости (vomer).

В формировании дна черепа принимают участие и кости висцерального скелета: нёбные (palatinum) и крыловидные (pterygoideum). Первая прилегает к сошнику, вторая - к чешуйчатой кости.

Череп амфибий аутостилический, т. е. нёбноквадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. Упомянутые выше нёбные и крыловидные кости развиваются на нижней поверхности нёбноквадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняет, как и у костистых рыб, костная дуга, состоящая из предчелюстных или межчелюстных костей (praemaxillare или intermaxillare) и верхнечелюстных костей (maxillare). Эта костная дуга лежит несколько к наружи от дуги, образуемой нёбноквадратными хрящами.

Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной (dentale) и угловой (angulare) костями.

В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги- гиомандибуляре - превращен в маленькую кость - стремя (stapes), - которая, как и у рыб, верхним своим концом упирается в слуховую капсулу. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки.

Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Пластинка эта расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки, загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам.

Таким образом, видно, что череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат; 4) редукцией жаберной крышки. Следовательно, наиболее существенные изменения наблюдаются в области висцерального черепа, и они связаны с переходом животных к полуназемному существованию (утеря жаберного аппарата, появление первой слуховой косточки, развитие своеобразного подъязычного скелета).

Пояса конечностей

Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой (scapula), заканчивающейся широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть состоит из коракоидa (coracoideum) и лежащего впереди него прокоракоида (procoracoideum). Перечисленные три элемента пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и фомируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудинa (omosternum), а сзади - грудина (sternum). Обе эти кости заканчиваются хрящами. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тон¬кая палочковидная ключица (clavicula). В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет, и плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры.

Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длинные подвздошные кости (ilium) своими проксимальными концами прикреплены к поперечным отросткам крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса (pubis) у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость (ischium). Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных.

Скелет свободных конечностей

Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела, конечности наземных позвоночных представляют рычаги многочленные. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но перемещаются относительно друг друга и отдельные элементы конечности.

Скелет конечностей хвостатых амфибий почти полностью соответствует приведенной схеме. У лягушек же наблюдаются некоторые отклонения, основными из которых будут следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца (praehallux). Эти особенности имеют вторичный характер и связаны с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.

Мышечная система

Мышечная система существенно отличается от мышечной системы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвижением животных при помощи пятипалых конечностей и в известной мере по твердому субстрату. Во-первых, развивается мощная и сложно организованная мускулатура на свободных конечностях. (Вспомним, что практически у всех рыб мускулатура, приводящая в движение конечности, располагалась не на самых конечностях, а на корпусе тела.) Во-вторых, в связи с более сложными движениями мускулатура тела значительно более дифференцирована и характерная для рыб сегментация у амфибий нарушена. Метамерное расположение мышечных сегментов можно видеть у бесхвостых земноводных только в немногих местах туловища. У хвостатых земноводных и безногих метамерия мышечной системы выражена более четко.

Органы пищеварения

Ротовая щель земноводных ведет в обширную ротоглоточную полость, которая, сужаясь, переходит в пищевод. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы отверстия (полости среднего уха) и гортанная щель. Сюда же открываются протоки слюнных желез (отсутствующие у рыб), которые, однако, служат только для смачивания пищевого комка и секрет которых не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной области расположен настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. Форма языка земноводных разнообразна. У некоторых хвостатых он прикреплен неподвижно, у других имеет вид гриба, сидящего на тонкой ножке. У лягушек язык прикреплен к дну рта своим передним концом, а свободная его часть в спокойном состоянии обращена внутрь. У всех язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. Не имеют языка только немногие амфибии.

Зубы земноводных имеют вид мелких однообразных конусов, вершины которых несколько загнуты назад. Зубы сидят на межчелюстных, верхнечелюстных костях, на сошнике, а у некоторых и на нижней челюсти. Некоторые виды, например жабы, не имеют зубов на костях челюстей. При глотании проталкиванию пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод помогают глазные яблоки, которые отделены от этой полости только тонкой слизистой оболочкой и которые с помощью специальных мышц могут несколько втягиваться внутрь ротоглотки.

Короткий пищевод земноводных впадает в сравнительно слабо отграниченный желудок. Собственно кишечник относительно более длинный, чем у рыб. В петле переднего (тонкого) отдела лежит поджелудочная железа (pancreas). Крупная печень имеет желчный пузырь, ее проток впадает в переднюю часть тонкой кишки (в так называемую двенадцатиперстную кишку). В желчный проток впадают и протоки поджелудочной железы, которая, таким образом, самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Второй отдел кишечника - толстый - отграничен от тонкого отдела нечетко. Наоборот, третий - прямой - отдел хорошо обособлен. Он открывается в клоаку.

Органы дыхания

Органы дыхания земноводных разнообразны. Во взрослом состоянии большинство видов амфибий дышат легкими и через кожу. Легкие представляют парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания очень велико. Отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий равно 2: 3 (в то время как у млекопитающих внутренняя поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). У зеленой лягушки через кожу поступает 51 % кислорода, потребляемого для окисления крови, и 49% его поступает через легкие. Еще большее значение кожного дыхания видно при учете выделяемой организмом углекислоты: кожное дыхание - 86%, легочное дыхание - 14%.

Кожное дыхание имеет большое функциональное значение не только в связи с несовершенством легких, но и как приспособление, обеспечивающее окисление крови при длительном нахождении животного в воде, например во время спячки или затаивания в водоеме при преследовании наземными хищниками. В этих случаях осуществляется только кожное дыхание и правое предсердие (куда через полую вену вливается окисленная кровь кожной вены) становится артериальным, а левое - венозным.

У американских безлегочных саламандр и у нашего дальневосточного тритона легкие полностью атрофированы, и газообмен у них целиком про исходит через кожу и слизистую ротовой полости.

Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов в последующем исчезают. Но у своеобразных протеев и сирен они сохраняются пожизненно. Амфиумы же во взрослом состоянии наряду с легкими имеют и внутренние жабры.

Механизм легочного дыхания земноводных в связи с отсутствием грудной клетки весьма своеобразен. Роль насоса выполняет ротоглоточная область, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие).

В этой связи череп амфибий при небольшой высоте чрезвычайно широк: эффективность легочного дыхания будет тем большей, чем шире расстояние между ветвями нижней челюсти.

Кровеносная система

Сердце всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха, сообщающаяся с правым предсердием, и артериальный конус.

У высших бесхвостых амфибий от артериального конуса берут начало три пары артериальных дуг. Первая пара (считая от головы к хвосту), гомологичная первой паре жаберных артерий рыб, несет кровь к голове и представляет сонные артерии (arteria carotis). Она отходит от брюшной стороны артериального конуса. Вторая пара, также отходящая от брюшной стороны артериального конуса, гомологична второй паре жаберных сосудов рыб и носит название системных дуг аорты. От нее отходят подключичные артерии (arteria subclavia), несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги, описав полукруг, соединяются вместе и образуют спинную аорту (aorta dorsalis), расположенную под позвоночником и дающую начало веткам, идущим к внутренним органам. Последняя, третья, пара, гомологичная четвертой жаберной дуге рыб, отходит не от брюшной, а от спинной стороны артериального конуса. Она несет кровь в легкие и пред-ставляет легочные артерии (arteria pulmonalis). От каждой легочной артерии отходит по большой ветке, несущей венозную кровь в кожу для окисления. Это кожные артерии (arteria cutanea).

У хвостатых амфибий, имеющих легкие, схема расположения артериальных сосудов в основном такая же. Но в отличие от бесхвостых амфибий сохраняется пара дуг, соответствующая третьей паре жаберных сосудов, и, таким образом, общее число артериальных дуг у них равно четырем, а не трем, как у бесхвостых земноводных. Кроме того, легочные артерии сохраняют связь с системными дугами аорты через посредство так называемых боталовых протоков.

У хвостатых амфибий, у которых пожизненно сохраняются жабры, схема кровообращения очень близка к таковой рыб и личинок высших амфибий. От брюшной аорты амфибий отходят четыре пары дуг. Сонные артерии отходят от первой дуги (от выносящей ее части); с появлением же легких образуются легочные артерии, берущие начало от четвертой дуги. Как видно, схема кровообращения в этом случае почти тождественна таковой двоякодышащих рыб.

Венозная система низших амфибий похожа на венозную систему двоякодышащих рыб. Хвостовая вена делится на две воротные вены почек, из которых кровь поступает в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior) и в парные задние кардинальные вены. Последние на уровне сердца сливаются с парными яремными, подключичными и кожными венами и образуют кювьеровы протоки, изливающие кровь в венозную пазуху. Полая вена принимает в себя печеночную вену (vena hepatica) и также впадает в венозную пазуху. От кишечника кровь собирается по подкишечной и брюшной венам, которые, Сливаясь, образуют воротную вену печени. Из печени кровь поступает по уже упомянутой печеночной вене.

У бесхвостых амфибий кардинальные вены не сохраняются и вся кровь из туловищной области собирается в конечном счете в заднюю полую вену, впадающую в венозную пазуху. Так же как и в предыдущем случае, имеются брюшная и подкишечная вены, образующие воротную систему кровообращения в печени. В связи с отсутствием кардинальных вен не образуются кювьеровы протоки. Яремные вены, сливаясь с подключичными, образуют в этом случае парную переднюю полую вену (vena cava anterior), впадающую в венозный синус (пазуху). В верхние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут не венозную, а артериальную кровь.

Легочные вены впадают непосредственно в левое предсердие.

Рассмотрим в заключение схему циркуляции крови земноводных.

Венозная кровь земноводных (с довольно значительной примесью окисленной крови, поступающей из кожных вен в передние полые вены) изливается в венозную пазуху (синус), а оттуда в правое предсердие. Одновременно в левое предсердие по легочным венам поступает чистая артериальная кровь. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь проталкивается через общее для обоих предсердий отверстие в желудочек. При сокращении желудочка в артериальный конус (в связи с его отхождением от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь, идущая далее в открытое отверстие кожно-легочных артерий. Отверстия остальных артериальных дуг в это время закрыты спиральным клапаном артериального конуса. При дальнейшем сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается и открываются отверстия системных дуг, через которые поступает смешанная кровь из центральной части желудочка. Наиболее артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус, в последнюю очередь не попадает в легочные и системные дуги, которые уже заполнены кровью. Дальнейшее сдвигание спирального клапана освобождает устья сонных артерий, куда и проходит наиболее окисленная кровь. При всем этом полного разделения потоков артериальной и венозной крови все же нет.

Нервная система

Головной мозг характеризуется рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в полном разделении его полушарий и в том, что не только дно боковых желудочков, но и их бока и крыша содержат мозговое вещество. Таким образом, у земноводных имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум, который из костных рыб свойствен только двоякодышащим. Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал, а у некоторых хвостатых (у протеев) он практически незаметен. Слабое развитие этой части головного мозга находится в связи с крайне однообразными, несложными движениями, совершаемыми амфибиями. От головного мозга отходят десять нар головных нервов (I-X), одиннадцатая пара (добавочный нерв) не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника земноводных.

Органы зрения

Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни. Последнее выражается: 1) в наличии подвижных век, защищающих глаза от высыхания и загрязнения; при этом, кроме верхнего и нижнего века, имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза; 2) в выпуклой (а не плоской, как у рыб) форме роговицы и линзовидной (а не круглой, как у рыб) форме хруст лика; обе последние особенности определяют более дальнозоркое зрение амфибий (интересно, что при нахождении в воде роговица у земноводных становится плоской); 3) в более совершенной аккомодации зрения, достигаемой путем перемещения хрусталика под действием ресничного мускула.

Орган слуха

Орган слуха земноводных сравнительно с таковым рыб устроен значительно более сложно и приспособлен к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наиболее полно это выражено у высших (бесхвостых) амфибий. Кроме внутреннего уха, представленного, как и у рыб, перепончатым лабиринтом, у земноводных имеется еще среднее ухо. Последнее представляет полость, один конец которой открывается в ротоглотку, а другой подходит к самой поверхности головы и затянут тонкой перепонкой, известной под названием барабанной. Полость эта образует изгиб, вершина которого находится у края перепончатого лабиринта. Верхняя часть полости от барабанной перепонки до перепоночного лабиринта носит название барабанной полости. В ней расположена палочковидная косточка (stapes), которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, другим - в барабанную перепонку. Нижняя часть полости среднего уха, открывающаяся в ротоглотку, именуется евстахиевой трубой.

Данные сравнительной анатомии и эмбриологии показывают, что полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб, т. е. рудиментарной жаберной щели, лежащей между челюстной и подъязычной дугами, а слуховая косточка гомологична верхнему отделу подъязычной дуги, т. е. гиомандибуляре. На этом примере видно, что важное изменение органа может достигаться не только путем появления новых образований, но и путем видоизменения и смены функций у образований, имевшихся и ранее.

У безногих и хвостатых барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют, но слуховая косточка хорошо развита. Редукция среднего уха у этих групп, видимо, явление вторичное.

Органы обоняния амфибий

Органы обоняния амфибий представляют парные обонятельные капсулы, которые сообщаются с наружной средой парными же наружными ноздрями, от обонятельных капсул отходят внутренние ноздри (хоаны), сообщающие их с ротоглоточной полостью. У амфибий, как и у всех наземных позвоночных, указанная система служит не только для восприятия запахов, но и для дыхания.

Органы боковой линии свойственны личинкам всех амфибий. Во взрос-лом состоянии они сохраняются только у водных форм хвостатых амфибий и немногих, тоже водных, бесхвостых. Однако, в отличие от рыб, чувствующие клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Мочеполовые органы

Мочеполовые органы земноводных устроены по типу мочеполовых органов хрящевых рыб. Органом выделения в зародышевом состоянии служит пронефрос; у взрослых - мезонефрос с его типичным выводным путем - вольфовым каналом. Мочеточники открываются в клоаку. Сюда же у высших наземных земноводных открывается мочевой пузырь. После его наполнения моча через то же отверстие выводится в клоаку и далее изгоняется наружу.

Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина, которая не очень токсична, но для выведения из организма требует большого количества воды, в которой она растворяется. Физиологически это вполне оправдано, так как восприятие воды организмом у амфибий в подавляющем большинстве случаев не встречает затруднений.

Парные семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в вольфов канал, который, таким образом, служит не только мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение - семенной пузырек, служащий для временного резервирования семени. Над семенниками лежат жировые тела - образования неправильной формы, желтого цвета. Они служат для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики, весной же, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и размеры резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего большинства амфибий нет.
Яичники парные; над ними также лежат жировые тела. Созревшие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронкообразные расширения парных яйцеводов - мюллеровы каналы. Яйцеводы - длинные, сильно извитые трубки,

Размножение земноводных. Земноводные - раздельнополые животные. Самцы имеют парные семенники. Сперматозоиды по мочеполовым каналам попадают в клоаку. У самок развиты крупные яичники. Созревшие в них яйцеклетки попадают в полость тела и из нее выводятся через парные яйцеводы в клоаку. Размножение земноводных (за редким исключением) происходит весной. Пробудившись от зимнего оцепенения, они скапливаются в пресных водоемах. К этому времени у самок в яичниках развивается икра, а у самцов в семенниках - семенная жидкость (рис. 233).

Бурые лягушки, например, откладывают икру на мелких, хорошо прогреваемых участках водоема. Зеленые лягушки (озерная и прудовая) откладывают икру на большей глубине, чаще всего среди водных растений. Самцы выпускают на икру семенную жидкость. Самки тритонов помещают одиночные оплодотворенные икринки на листья или стебли водных растений.

Икринки (яйца) земноводных имеют плотные прозрачные оболочки, которые предохраняют внутреннее их содержимое от механических повреждений. В воде оболочки набухают, становятся толстыми. Сами икринки имеют черный пигмент, поглощающий тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.

Развитие земноводных. Личинки вылупляются из икринок примерно через неделю (у лягушек) или через две три недели (у тритонов) после начала развития зародыша. У лягушек и других бесхвостых земноводных личинок называют головастиками. По внешнему виду и образу жизни они больше похожи на рыб, чем на своих родителей (рис. 234, 235). У них имеются наружные жабры, которые затем заменяются внутренними, органы боковой линии. Скелет личинок полностью хрящевой, имеется хорда. Сердце у них двухкамерное, и кровь течет в организме по одному кругу кровообращения.

Личинки земноводных в основном растительноядные. Они питаются водорослями, соскабливая их с камней и высших водных растений. По мере роста и развития у личинок появляются конечности, развиваются легкие. В это время они часто поднимаются к поверхности воды и заглатывают атмосферный воздух. С появлением легких в предсердии образуется перегородка, возникает малый круг кровообращения. У головастиков рассасывается хвост, изменяется форма головы, и они становятся похожими на взрослых бесхвостых особей.

От начала откладывание икры до превращения личинок во взрослых животных проходит около 2–3 месяцев.

Самки большинства земноводных откладывают много икры. Однако часть ее не оплодотворяется, часть поедается различными водными животными или высыхает при обмелении водоема. Личинки тоже гибнут от различных неблагоприятных условий, служат пищей хищникам. До взрослого состояния выживает только небольшая часть потомства.

40: Экология земноводных

Условия существования и распространение . Земноводные относятся к группе пойкилотермных (холоднокровных) животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Жизнь земноводных сильно зависит и от влажности окружающей среды.

Это определяется большой ролью в их жизни кожного дыхания, дополняющего, а иногда даже заменяющего несовершенное легочное дыхание. Голая кожа земноводных всегда влажная, поскольку диффузия кислорода может идти только через водную пленку. Влага с поверхности кожи постоянно испаряется, при этом испарение идет тем быстрее, чем меньше влажность окружающей среды. Испарение с поверхности кожи постоянно понижает температуру тела, и чем больше сухость воздуха, тем больше будет падать температура. Зависимость температуры тела от влажности воздуха в сочетании с пойкилотермностью («холоднокровностью») приводит к тому, что температура тела земноводных не только следует за температурой среды, как у рыб или пресмыкающихся, но, вследствие испарения, обычно ниже ее на 2-3° (эта разница при большей сухости воздуха может достигать 8-9°).

Большая зависимость земноводных от влажности и температуры обусловливает почти полное отсутствие их в пустынях и приполярных странах и, наоборот, быстрое увеличение числа видов по направлению к экватору и исключительное богатство их во влажных и теплых тропических лесах. Так, если на Кавказе водится 12 видов земноводных, то на огромных пространствах Средней Азии, превышающих Кавказ в 6 раз, живет только два вида - зеленая жаба и озерная лягушка. Лишь немногие виды проникают к северу до Полярного круга. Таковы травяная и остромордая лягушки и сибирский четырехпалый тритон.

Кожное дыхание у различных видов земноводных играет неодинаковую роль. Там, где дыхательная функция кожи невелика, кожа ороговевает и испарение с поверхности уменьшается, а следовательно, уменьшается и зависимость организма от влажности окружающей среды. Как правило, в связи со степенью участия кожи в дыхании стоит распределение видов по местам обитания.

К числу постоянно живущих в воде видов относятся среди наших земноводных уссурийский когтистый тритон и семиреченский тритон, у которых газообмен идет почти исключительно за счет одного кожного дыхания. Не отходят от водоемов на сколько-нибудь значительное расстояние наши зеленые лягушки, получающие более 50% необходимого для дыхания кислорода через кожу.

К сухопутным земноводным относятся почти все жабы, испаряющие с поверхности тела в два раза меньше воды, чем зеленые лягушки. Некоторые сухопутные земноводные значительную часть времени проводят, зарывшись в землю, как наша чесночница. Ряд видов живет на деревьях; примером типичной древесной формы служит квакша, водящаяся у нас в южных районах европейской части России, на Кавказе и Дальнем Востоке.

Особенность строения кожи земноводных имеет и еще одно экологическое следствие - представители этого класса не в состоянии жить в соленой воде с концентрацией, превышающей 1,0-1,5%, так как у них нарушается осмотическое равновесие.